脂肪酸與腦和視網(wǎng)膜的發(fā)育和功能
Fatty acids on brain and retinal 's development and function |
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柳啟沛(復旦大學(xué)公共衛生學(xué)院營(yíng)養與食品衛生學(xué)教研室,上海 200032) 1 脂類(lèi)有關(guān)概念 脂類(lèi)包括兩類(lèi),即甘油三酯(中性脂肪)與類(lèi)脂(磷脂、鞘脂、糖脂、固醇類(lèi)、脂蛋白),但脂肪酸是它們的基本成分。 脂肪酸按其碳鏈原子數可分為:短鏈脂肪酸(2~6 C)、中鏈脂肪酸8~12 C)、長(cháng)鏈脂肪酸(14~20 C);按飽和程度又可分為飽和脂肪酸、單不飽和脂肪酸和多不飽和脂肪酸 。 根據不飽和脂肪酸中不飽和鍵所在的碳原子的位置,其碳原子編號系統如下所表明: n或ω編號系統 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 CH3 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 COOH △編號系統10 9 8 7 6 5 4 3 2 1 因而,根據不飽和鍵距離羧基最遠的碳原子的編號,不飽和脂肪酸有:n-7 棕櫚油酸(C16∶1); n-6 亞油酸(C18∶2);n-9 油酸(C18∶1);n-3 α-亞麻酸(C183)等。有重要生物學(xué)意義的是n-3與n-6多不飽和脂肪酸(PUFA)。 PUFA中的n-3與n-6是兩個(gè)不同的系列,其代謝也是不同的: 亞油酸C18-2n-6 α-亞麻酸C18-3n-3 ↓ ↓ 亞麻酸C18-3n-6 十八碳四烯酸C18-4n-3 ↓ ↓ 二十碳三烯酸C20-3n-6 二十碳四烯酸C20-4n-3 ↓ ↓ 花生四烯酸C20-4n-6 二十碳五烯酸C20-5n-3 ↓ ↓ 二十二碳四烯酸C22-4n-6 二十二碳五烯酸C22-5n-3 ↓ ↓ 二十二碳五烯酸C22-5n-6 二十二碳六烯酸C22-6n-3 n-6系列 n-3系列
2 脂類(lèi)在腦發(fā)育中的作用 腦發(fā)育的3個(gè)階段:(1)孕2個(gè)月~5個(gè)月:腦神經(jīng)細胞增殖分裂完成:腦的形狀大致完成。(2)孕5個(gè)月至出生后2歲:腦神經(jīng)細胞伸出神經(jīng)纖維;網(wǎng)狀組織建立。(3)出生后2~4歲:神經(jīng)纖維外髓鞘的形成。 2.1 脂類(lèi)與腦有關(guān)的作用有:1提供腦活動(dòng)所需的能量;2組成髓鞘3腦部發(fā)育(脂類(lèi)是腦細胞的重要成分) 。 大腦的脂類(lèi)基本是長(cháng)鏈脂肪酸在磷脂的特定部分被酶的作用而結合到大腦。實(shí)驗動(dòng)物中觀(guān)察發(fā)現,脂肪鏈的延長(cháng)與神經(jīng)的髓鞘化(myelination)過(guò)程是相并行的。髓鞘化高峰在動(dòng)物幼小階段,如成年鼠腦的乙酸酯結合到長(cháng)鏈脂肪酸中的比率低于斷乳鼠。 髓鞘是神經(jīng)纖維外包裹的一層白色脂質(zhì)的節段狀外鞘。髓鞘保護神經(jīng)纖維并使之絕緣,以保證神經(jīng)信號的高速傳導。髓鞘化與未髓鞘化的纖維傳導速度差異可達150 倍以上。 DHA是大腦發(fā)育與功能維持的必要物質(zhì),大量存在于腦細胞膜(磷脂)中,在孕30周后,胎腦中的ω-3脂肪酸呈指數上升,ω-6脂肪酸與ω-9脂肪酸卻直線(xiàn)下降。胎兒腦中總n-3、n-6脂肪酸的絕對含量隨胎齡增加而增加。但按其占總脂肪酸的比例計算,DHA的量逐漸增加,而AA的量相對地逐漸下降。 DHA和AA是大腦中最豐富的PUFA,從出生前至出生后2歲在嬰兒腦中持續增加,26周開(kāi)始積累,到孕末3個(gè)月持續增加。早產(chǎn)兒(特別是胎齡小于28周),由于縮短PUFA的繼續積累過(guò)程,腦中DHA與AA的總量、累積量遠遠低于足月兒。早產(chǎn)兒體內去飽和酶活力較低,合成DHA與AA少但生長(cháng)發(fā)育快,需要更多。 早在1978年Friedman就發(fā)現,亞油酸對孕后期的胎兒腦部發(fā)育也很重要,因為,此時(shí)胎兒腦中正需要必需脂肪酸合成腦部發(fā)育所需的脂質(zhì)。Bourre后來(lái)也發(fā)現飲食中缺乏亞麻酸會(huì )造成學(xué)習能力降低,運動(dòng)功能異常。 長(cháng)期缺乏α-亞麻酸,對調節注意力及認知過(guò)程有不良影響。可能與大腦皮質(zhì)額葉中的多巴胺能和5-羥色胺能發(fā)生改變有關(guān)。 2.2 α-亞麻酸可衍生為DHA,DHA是視網(wǎng)膜光受體中最豐富的PUFA,是維持視紫紅質(zhì)正常功能所必需。 視網(wǎng)膜磷脂酰乙醇胺中的 DHA和AA也隨其發(fā)育程度而變化。 DHA的增加與視網(wǎng)膜光感受器發(fā)育快速有關(guān)。此時(shí),DHA的大量積聚與大量的神經(jīng)元樹(shù)狀突和突觸的形成有關(guān)。 大鼠缺α-亞麻酸可引起桿狀細胞外段盤(pán)破壞,光激發(fā)盤(pán)散射減弱;光線(xiàn)誘導的光感受器細胞死亡。 缺乏C183 n-3(α-亞麻酸)的代謝產(chǎn)物C205 n-3或/及C205 n-3脂肪酸,也引起視力的異常,主要是引起視網(wǎng)膜對光反應的能力改變,用魚(yú)油補充可糾正。 給予小白鼠DHA,辨別明暗能力以及學(xué)習能力較不給的小白鼠強;給胎鼠神經(jīng)元培養液中添加DHA,可以增加細胞的分裂增殖的能力。 以亞油酸∶α-亞麻酸的高比例(30∶1)配方食品喂養的早產(chǎn)兒視網(wǎng)膜電流圖(ERG)反應差于母乳喂養。以亞油酸:亞麻酸的低比例配方奶喂養嬰兒,在添加魚(yú)油后可改善ERG反應。以高亞油酸全胃腸外營(yíng)養的嬰兒,在其死后檢查,發(fā)現肝、視網(wǎng)膜中C22∶5 n-6異常高,而DHA顯著(zhù)缺乏。 3 PUFA在胎兒腦中的含量與需要量 3.1 胎兒 PUFA在胎兒(22周)體內(大腦、肝臟)的累積量見(jiàn)表1。

胎兒發(fā)育的不同階段,腦、肝和視網(wǎng)膜中的 DHA含量、 n-3∶n-6(PUFA)的比例均隨妊娠月齡的增加而增加,出生時(shí)達高峰。早產(chǎn)兒(特別是胎齡小于28周),由于縮短PUFA的繼續積累過(guò)程,腦中DHA與AA的總量、累積量遠遠低于足月兒。
有調查發(fā)現,在孕后期PUFA的不足,將可能對大腦的發(fā)育造成有害的影響,按相對危險水平的計算,其結果見(jiàn)表3:

孕婦外周血與臍帶血PUFA含量的分析測定,可見(jiàn)臍帶血PUFA高于孕婦外周血,可能的解釋之一應是為保證胎兒的需要。
人類(lèi)大腦中主要是n-3型脂肪酸,有建議孕期增加n-3型脂肪酸的攝入。對大鼠的實(shí)驗觀(guān)察,由于EFA的缺乏引起學(xué)習行為的低下與神經(jīng)觸突功能異常時(shí),可用n-6型或n-6及n-3型脂肪酸糾正。 3.2 嬰幼兒 PUFA的人體需要量,嬰幼兒可按母乳中含量估算,已有的調查資料表明,各國各地區相差極大,如每一百毫升母乳中,日本乳母的乳汁含DHA 22mg 澳大利亞母乳為10mg、美國母乳7mg。
用牛乳喂養的、素食乳母喂養的嬰兒、早產(chǎn)嬰兒的紅細胞中的DHA與EPA水平,均低于母乳喂養的或雜食的乳母喂養的以及足月產(chǎn)的嬰兒。 4 脂肪酸參考攝入量 1. 膳食脂類(lèi)參考攝入量 許多國家、地區或組織都有制訂膳食脂肪與脂肪酸的參考攝入量,現列于下供參考(見(jiàn)表6)。

2. 食物脂肪酸含量 食物多不飽和脂肪酸的含量很不均衡,長(cháng)鏈多不飽和脂肪酸主要存在于海產(chǎn)品中。一些海產(chǎn)品的 C204 與 C226 的含量見(jiàn)表7。

3. 盡管體內各系列不飽和脂肪酸,可由各個(gè)母體不飽和脂肪酸合成,但人體內延長(cháng)脂肪酸碳鏈及脂肪酸去飽和的能力有限,如早產(chǎn)兒體內△4去飽和酶活力就較低。為此,如膳食來(lái)源的脂肪酸缺少或攝入不足,不能滿(mǎn)足需要時(shí),則需額外補充。 4. 由于多不飽和脂肪酸有多個(gè)不飽和鍵,而易于氧化生成對人體不利的產(chǎn)物。為此,食物不新鮮、加工不合理、儲藏不當等,都可造成對人體的危害。 5. 此外,尚需注意脂肪酸間的合適比例;多不飽和脂肪酸的合理攝入量;以及過(guò)量的某些不良作用等等。 |